Meiosis y
reproducción sexual
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Conocimientos previos:
Meiosis
ANIMACIÓN DE LA MEIOSIS
En
la mayoría de las plantas y animales cuando ciertas
células se dividen el resultado no es un par de nuevas células
somáticas con la dotación cromosómica completa (diploides o
2n) sino que originan células con la mitad del número
cromosómico (haploides o n). Estas células
reproductivas son los gametos, y la
división que los origina es la MEIOSIS.
Cuando un gameto femenino se une al masculino el
resultado es un nuevo organismo o CIGOTO con la dotación
cromosómica nuevamente diploide. Este tipo de reproducción que
involucra unión de diferentes gametas es la REPRODUCCIÓN
SEXUAL.
La reproducción sexual ocurre solo en eucariotas.
Durante la formación de los gametos, el número de cromosomas se
reduce a la mitad y retornan al número completo cuando los dos gametos se unen
durante la fecundación.
Recordemos que (a excepción de los gametos) cada
célula del cuerpo o SOMÁTICA de un individuo posee un número
idéntico de cromosomas (46
en el ser humano) los cuales se presentan de a pares. Un miembro del
par proviene de cada padre. Cada miembro del par se denomina
HOMÓLOGO, así el ser humano tiene 23 pares de
homólogos.
Los procesos esenciales de la meiosis consisten
en:
- Reducción
del número de cromosomas
- Segregación
al azar de los cromosomas
- Recombinación genética por intercambio de segmentos
cromosómicos
Ploidía
- Ploidía es
un término referido al número de grupos o ''juegos'' de
cromosomas en una célula.
- Haploide y
diploide son términos referidos al número de "juegos" de
cromosomas en una célula.
Gregor Mendel
determinó que sus arvejas tenían dos "juegos" de "factores" (alelos), uno por
cada progenitor.
- Los
organismos diploides,
como lo indica su prefijo, son aquellos que tienen dos
"juegos" de alelos, uno por cada progenitor. Los seres humanos
(excepto sus gametos), la mayor parte de los animales y muchas
plantas son diploides. Diploide se abrevia como 2n.
- Los
organismos y las células haploides
tienen un solo grupo de cromosomas, que se abrevia como
n.
- Los
organismos con mas de dos grupos de cromosomas se denominan
poliploides.
- Los
cromosomas que llevan el mismo tipo de genes se denominan
cromosomas homólogos.
- Los alelos en los
cromosomas homólogos pueden ser diferentes, en ese caso se
dice que el individuo es heterocigota. En general los
organismos reciben un grupo de cromosomas de cada
progenitor.
La meiosis es un
tipo especial de división nuclear que segrega una copia de cada
cromosoma homologo en un nuevo "gameto".
En la mitosis se mantiene la ploidía original de la
célula:
- una célula diploide (2n) origina dos células
diploides
- una célula haploide (n) origina dos células
haploides
Por otra parte la Meiosis,
reduce a la mitad los "juegos" (sets) de cromosomas, por lo
tanto al producirse la unión de los gametos (fecundación) se
restablece la ploidía original.
- La mayor
parte de las células del cuerpo humano se dividen por mitosis.
Estas células se denominan células de la línea somática (o
células vegetativas).
- A las
células que se convierten en gametos se
las considera células pertenecientes a la línea
germinal.
La gran mayoría
de las divisiones celulares en el cuerpo humano se realizan por
mitosis, estando la meiosis restringida a las gónadas
Fases de la Meiosis
En
la meiosis ocurren dos divisiones celulares sucesivas, Meiosis
I (Reducción) y Meiosis II (División). La Meiosis produce 4
células haploides. A
la meiosis también se la conoce como división reduccional.
 Modificada de: http://www.biosci.uga.edu/almanac/bio_103/notes/apr_3.html.
En la Meiosis I se reduce el nivel de ploidía desde
2n a n mientras que en la
Meiosis II se divide el "juego" de cromosomas remanente
en un proceso similar a la mitosis (división). La mayor
diferencia en el proceso ocurre durante la Meiosis I.
MEIOSIS I: Profase I
Durante
la Profase I tiene lugar un evento clave el apareamiento de
los cromosomas
homólogos.
Pueden reconocerse varios estadios:
- LEPTONEMA: (del griego leptos: delgado y nema:
filamento) el núcleo aumenta de tamaño y los cromosomas comienzan a
visualizarse, sin embargo son diferentes a los de
una mitosis ya que son delgados, pese a que ya han
duplicado su ADN durante la fase S de la interfase
y poseen 2 cromátidas cada uno.
- CIGONEMA: (del griego zygon: pareja) los
cromosomas homólogos replicados se alinean mediante el
proceso de sinapsis. La estructura resultante se denomina
tétrada, por estar formado por las dos cromátidas
de cada cromosoma, y por lo tanto cuatro en total
denominado BIVALENTES.
La sinapsis resulta de la formación del
complejo
sinaptonémico entre los cromosomas homólogos. Está formado
por dos componentes laterales formado por proteínas básicas
como la lisina y arginina y un componente central que tiene
además ARN. La sinapsis se realiza a través de filamentos
transversales y la red longitudinal del componente central. También
aparecen estructuras elipsoidales densas denominadas nódulos
de recombinación. Funciona a modo de cierre relámpago
entre los homólogos.
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Esquema
del complejo
sinaptonémico
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| Complejo sinaptonómico de Solanum
lycopersicum (tomate), la flecha indica el nódulo
de recombinación |
Meiosis de Solanum
lycopersicum (tomate), las flechas indican los
centrómeros con cinetocoros |
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Imagen de http://www.msstate.edu/research/mgel/meiosis.htm |
- PAQUINEMA: (del griego pachys: grueso) los
cromosomas se acortan y se completa el apareamiento de los
homólogos. Lo más importante es el fenómeno de
entrecruzamiento o crossing-over. Durante el
entrecruzamiento un fragmento de una cromátida puede
separarse e intercambiarse por otro fragmento de su
correspondiente homologo. El nódulo de recombinación sería el lugar donde se produce el entrecruzamiento, ya
que es un complejo multienzimático encargado de reunir
las comátidas paternas y maternas y producir en ellas los
cortes y empalmes necesarios. Si ejemplificamos con letras
los alelos de los genes de una porción de los cromosomas
podemos entender el entrecruzamiento:
Modificada de University of Arizona's Bio 181
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para ir al sitio original.
Por lo tanto en vez de producirse solo dos tipos de
cromosomas (todos mayúsculas o todos minúsculas), se producen
cuatro, lo cual duplica la variabilidad del genotipo de los
gametos. La presencia del fenómeno de entrecruzamiento se
visualiza en una estructura especial llamada quiasma.
- DIPLONEMA: (del griego diploos: doble) los cromosomas homólogos se separan, si bien todavía
permanecen unidos a nivel de los quiasmas (del griego khiasma:
cruz). El complejo sinaptonemico se desintegra. En la
mujer este periodo es tan largo que va desde el 7º mes de
vida intrauterina hasta la pubertad, como mínimo.
- DIACINESIS:
la condensación de los cromosomas se acentúa aún más, el nucleolo
se disuelve, desaparece la membrana nuclear, y se forma
el huso
mitótico.
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de: http://www.whfreeman.com/life/update/. |
Metafase I
En la Metafase I las tétradas se alinean en el ecuador
de la célula. Las fibras del huso se "pegan" al centrómero de cada
par homólogo y los eventos subsiguientes son similares a la mitosis.
Anafase I
Durante la Anafase I las tétradas se separan y los
cromosomas son arrastrados a los polos opuestos por las fibras del
huso. Los centrómeros en la Anafase I permanecen intactos.
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de http://www.whfreeman.com/life/update/. |
Telofase I
La Telofase I es similar a la mitosis, salvo que al
final cada "célula" solo posee un grupo de cromosomas replicados.
Dependiendo de la especie, se puede formar (o no) la nueva membrana
nuclear. Algunos animales pueden dividir sus centríolos durante esta
fase.
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de: http://www.whfreeman.com/life/update/ |
La telofase puede estar ausente en algunas
especies. De existir, está seguida por una interfase
denominada intercinesis; a diferencia de la interfase
mitótica, no hay duplicación de material genético ya que
cada cromosoma ya tiene dos cromátidas. La otra diferencia
es que estas cromátidas hermanas ya no son genéticamente
idénticas, debido al fenómeno de entrecruzamiento.
MEIOSIS II: Profase II
Durante la Profase II, la membrana nuclear (si se
formó durante la Telofase I) se disuelve, y aparecen las fibras del
huso, al igual que en la profase de la mitosis. En realidad la
Meiosis II es muy similar a la mitosis.
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Metafase II
La Metafase II es similar a la de la mitosis, con los
cromosomas en el plano ecuatorial y las fibras del huso pegándose a
las caras opuesta de los centrómero en la región del cinetocoro.
Anafase II
Durante la Anafase II, el centrómero se divide y las
entonces cromátidas, ahora cromosomas, son segregadas a los polos
opuestos de la célula.
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Telofase II
La Telofase II es idéntica a la Telofase de la
mitosis. La citocinesis separa a las células.
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1. Reducción del número de cromosomas a la
mitad: de una célula diploide (ej: 46 cromosomas en el
ser humano) se forman células haploides (23 cromosomas). Esta
reducción a la mitad es la que permite que el fenómeno
siguiente de la fecundación mantenga el número de cromosomas
de la especie.
2. Recombinación de información genética
heredada del padre y la madre: el apareamiento de los
homólogos y consecuente crossing- over permite que se
intercambie la información. La consecuencia de este fenómeno
es que ningún hijo heredará un cromosoma íntegro de uno de
sus abuelos.
3. Segregación al azar de cromosomas
maternos y paternos: la separación de los cromosomas
paternos y maternos recombinados, durante la anafase I y
II, se realiza completamente al azar, por lo que
contribuyen al aumento de la diversidad genética.
En
el ser humano, con 23 pares de cromosomas homólogos, la
posibilidad de recombinación es 2 23: 8.388.608
combinaciones, este número es sin tener en cuenta las
múltiples combinaciones dadas por la recombinación durante
el crossing-over.
Comparación de la Mitosis
y la Meiosis
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La Mitosis mantiene el nivel de ploidía mientras
que la meiosis lo reduce.
-
La Meiosis puede considerarse como una fase de
reducción del número de cromosomas seguida de una mitosis
ligeramente diferente.
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La Meiosis solo ocurre en relativamente pocas
células de un organismo multicelular, mientras que la mitosis
es mas común.
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Gametogénesis
Se denomina Gametogénesis al proceso de formación de gametos (por
definición haploides, n) a partir de la células haploides de la
línea germinal. La espermatogénesis es el proceso de formación de
espermatozoides por meiosis (en animales, por mitosis en plantas) en
órganos especializados conocidos como gónadas (que en
los machos se denominan testículos).
Luego de la división las células se diferencian transformándose en
espermatozoides. La ovogénesis es el proceso de formación de un
óvulo por meiosis (en animales, por mitosis en el gametofito de las
plantas) en órganos especializados conocidos como ovarios. Debe
destacarse que si bien en la espermatogénesis las cuatro células
derivadas de la meiosis se diferencian en espermatozoides, durante
la oogénesis el citoplasma y organelas van a una a una célula más
grande: el óvulo y las otras tres (llamadas glóbulos polares) no
desarrollan. En humanos, en el caso de las gónadas masculinas se
producen cerca de 200.000.000 de espermatozoides por día, mientras
que las femeninas producen generalmente un óvulo mensual durante el
ciclo menstrual.
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Ciclos de la vida
Ciclo en
animación
Los ciclos de la vida son diagramas con que representan los
eventos en el desarrollo de los organismos y su reproducción.
En los animales y ciertas algas la
MEIOSIS forma directamente las gametas, mientras que en las
plantas las células haploides que se forman reciben el nombre de
esporas y solo después de una a varias mitosis (dando mas
células haploides = generación) recién se formarán las
gametas femeninas y masculinas.
Al interpretarlos ciclos se debe poner especial
atención a la parte del mismo donde ocurre la meiosis. Por ejemplo
los ciclos de los animales tienen una fase dominante diploide, donde
la fase haploide (gamética) esta presente en relativamente pocas
células. La mayor parte de las células en nuestro cuerpo son
diploides (2n), las células de la línea germinal por meiosis
producirán gametos (n).
Los ciclos de las Plantas pasan por dos fases
secuenciales denominadas alternancia de generaciones.
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La fase esporofítica
es "diploide", y es la parte del ciclo que lleva a la meiosis.
Sin embargo muchas especies de plantas son en realidad poliploides,
y el uso del término "diploide" en la frase que se refiere a
ellas en realidad quiere decir "en esta fase tenemos el mayor
número de grupos de cromosomas".
-
La fase gametofítica
es "haploide", y es la parte del ciclo donde se producen los
gametos (por mitosis de las células haploides).
-
En las plantas con flores (las angiospermas)
la planta multicelular visible (hojas, tallo etc.) es el
esporofito, mientras que el polen (que contiene el gameto o
gametofito masculino) y los ovarios (que contienen el
gametofito femenino) constituyen el
gametofito.
El ciclo en las plantas difiere del de los animales
por la adición de una fase (el gametofito haploide) luego de la
meiosis y antes de la producción de los gametos.
Muchos hongos y protistas tienen un ciclo dominante
haploide. La fase dominante es haploide mientras que la fase
diploide posee solo unas pocas células (a menudo solo un solo cigoto
diploide como en Chlamydomonas). Muchos protistas se
reproducen por mitosis hasta que se deteriora el ambiente, entonces
pasa a la reproducción sexual y originar un cigoto que permanece
"dormido" hasta que mejoran las condiciones ambientales.
Ver ciclo de la
angiospermas
- Alelos (del griego allelon=
el uno al otro): Formas alternativas de un gen. Dos o
más formas diferentes de un gen. Los alelos ocupan el mismo
lugar en los cromosomas homólogos y se separan uno del otro
durante la
meiosis.
- Angiospermas(del griego
angeion = vaso; sperma= semilla; literalmente la
traducción sería "semillas en un recipiente"): Plantas con
flores. Originadas hace unos 110 millones de años de un
antecesor desconocido hoy dominan la mayor parte de la flora
mundial. El gametofito
masculino (de 2 a 3 células) se encuentra dentro de un grano
de polen; el femenino (usualmente de ocho células) esta
contenido en un óvulo que se encuentra en la fase esporofítica
del ciclo de vida de la planta. Plantas cuyos gametos
femeninos son llevados dentro de un
ovario.
- Células germinales:
Término colectivo para las células de los órganos
reproductivos de los organismos multicelulares, que se dividen
por meiosis para producir gametos.
- Centrómero: Región
especializada de cada cromátida al cual se "adhieren" los cinetocoros
y las cromátidas hermanas.
- Cinetocoros:
Estructuras en los centrómeros de los cromosomas al cual se
conectan las fibras del huso
acromático.
- Ciclo menstrual (Del latín
cyclus = círculo; menstruus = mensual): La
secreción recurrente de hormonas asociadas a cambios en el
tejido uterino, típicamente de 28 días de duración.
- Cigoto (del griego zygos
= "yugo", porque une): óvulo fecundado. Célula diploide (2n)
resultante de la fusión de un gameto masculino con uno
femenino (ovocélula).
- Cromátida: Cualquiera de las
dos partes longitudinales de un cromosoma replicado, unidas
por el centrómero.
- Cromosomas (del griego
khroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del
núcleo de la célula eucariota que consiste en moléculas de ADN
(que contienen los genes) y
proteínas (principalmente histonas).
- Cromosomas homólogos
(del griego homos = igual; der. homologos =
acorde, correspondiente; formado con lego = "yo digo"):
Cromosomas que llevan genes correspondientes y se asocian en
pares en la primera etapa de la meiosis, los miembros del par
derivan de sendos padres. Un par de cromosomas
en cual un miembro del par tiene origen materno y el otro
paterno.
- Diploide: organismo o fase
nuclear que tiene los dos juegos de cromosomas. Numero
cigótico de cromosomas (2n), por oposición al número gamético
(n) o
haploide.
- Esporofítica: generación
que produce esporas, en las plantas con flores está
representada por la planta verde originada de la semilla.
- Eucariotas (del griego eu =
bueno, verdadero; karyon = núcleo, nuez): organismos
caracterizados por poseer células con un núcleo verdadero
rodeado por membrana. El registro arqueológico muestra su
presencia en rocas de aproximadamente 1.200 a 1500 millones de
años de
antigüedad
- Fecundación: la fusión de
dos gametos
(espermatozoides y óvulo) que produce un cigoto que
desarrollará un nuevo individuo con una herencia genética
derivada de sus dos progenitores. Estrictamente la fecundación
puede dividirse en dos procesos, el primero corresponde a la
unión de los citoplasmas de los gametos (plasmogamia) y el
segundo a la fusión de sus núcleos (cariogamia).
- Genes (del griego genos =
nacimiento, raza; del latín genus = raza, origen):
segmentos específicos de ADN que controlan las estructuras y
funciones celulares; la unidad funcional de la herencia.
Secuencia de bases de ADN que usualmente codifican para una
secuencia polipeptídica de
aminoácidos.
- Gameto (del griego gamos = "unión
de los sexos", esposa): Célula reproductora haploide(n)
que cuando su núcleo se fusiona con otro gameto (n) del sexo
opuesto origina un cigoto (2n), que por mitosis desarrolla un
individuo con células somáticas diploides (2n), en algunos
hongos y protistas puede, por meiosis, producir células
somáticas haploides (n).
- Gametofito (del griego
gamos = "unión de los sexos", esposa; phyton =
plantas): En las plantas que presentan alternancia de
generaciones, el estadio haploide
que produce gametos por
mitosis.
- Gametofítica: generación
que se inicia con la meiosis y termina en la fecundación, en
las plantas con flores está representada por la microspora
(gametofito masculino) y el saco embrionario (gametofito
femenino)
- Gineceo (del griego gyne
= hembra, oikos = casa): Termino colectivo aplicado a
todos los carpelos (o pistilos) de una planta. Algunas plantas
tienen varios pistilos parciales o totalmente fusionados.
- Gónada (del griego gone=
semilla ): Órgano productor de gametos de los animales
pluricelulares, ovario o
testículo
- Haploide (del griego
haploos = simple, ploion = nave): Célula que
contiene solo un miembro de cada cromosoma
homólogo (número haploide = n). En la fecundación, dos gametos
haploides se fusionan para formar una sola célula con un
número diploide (por oposición, 2n) de cromosomas.
- Meiosis (del griego meio =
menor; meiosis = reducción): División celular en la cual la
copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones
nucleares. Cada uno de los cuatro gametos
resultantes recibe la mitad del número de cromosomas (número
haploide)
de la célula original.
- Mitosis (del griego mitos
= hebra, filamento): La división del núcleo y del material
nuclear de una célula; se la divide usualmente en cuatro
etapas: profase, metafase, anafase, y telofase. La copia de
una célula. La mitosis ocurre únicamente en eucariotas. El ADN
de la célula se duplica en la interfase y se distribuye
durante las fases de la mitosis en las dos células resultantes
de la
división.
- Nucléolo (del latín
nucleolus = pepita pequeña) Cuerpo redondeado u oval
que se observa en el núcleo de las células eucariotas;
consiste en bucles de cromatina que sirven de molde para la
producción de rARN (ácido ribonucleico ribosomal).
- Ovario (del
latín ovus = huevo): 1) En animales, la gónada femenina
que produce óvulos y hormonas sexuales femeninas. 2) La parte
inferior del gineceo que contiene los óvulos dentro de los
cuales desarrolla el gametofito
femenino.
- Poliploide (del griego
polys = mucho; ploion= nave): Célula u organismo
con más de dos conjuntos de cromosomas completos por
núcleo.
- Quiasma (del griego chiasma =
cruce): Unión entre dos cromosomas que se aparean en la
meiosis y que da lugar a la recombinación genética.
- Sexual: Sistema de reproducción en
el cual se fusionan dos células sexuales (gametos) haploides
para producir un cigoto diploide.
- Testículo (del latín
testiculus = propiamente "testigo de la virilidad"):
Gónada productora de espermatozoides y hormonas sexuales
masculinas
Traducción, redacción y diagramación a cargo de:
Dra. Ana María Gonzalez, amgonza@unne.edu.ar
Dr.
Jorge S. Raisman, lito@unne.edu.ar
Traducido y modificado de: gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookmeiosis.html
Actualizado
Jueves, 16 de Marzo de 2006
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